====== Sensibilidade e elasticidade em modelos matriciais ======

Um instrumento importante nas análises de [[2018:roteiros:matrizes|modelos populacionais matriciais]] é entender como as probabilidades de transição e permanência de cada classe afetam o crescimento da população. As quantidades que expressam isso são chamadas sensibilidade e elasticidade. São ferramentas poderosas tanto para o entendimento de diferentes estratégias de história de vida quanto para o manejo de populações ameaçadas, ou mesmo para o seu uso sustentável. 

Sensibilidade e elasticidade referem-se à importância relativa de cada transição (i.e. cada seta no diagrama de ciclo de vida, ou cada elemento na matriz de Leslie) na determinação do $ \lambda $. Ambas combinam informações de estrutura de estágio estável e dos valores reprodutivos. 

  * Sensibilidade: representa a contribuição direta de cada transição no $ \lambda $.  

  * Elasticidade: é a sensibilidade ponderada pelas probabilidades de transição. Corresponde ao ajuste das sensibilidades de maneira a levar em conta as magnitudes relativas dos elementos de transição.

Neste exercício vamos utilizar um método numérico de perturbação da matriz de transição para o cálculo da contribuição para a taxa de crescimento de cada probabilidade na matriz. Basicamente, o que faremos é variar um pouco cada um dos valores da matriz de transição de cada vez e ver como a taxa de crescimento assintótica ($\lambda$) se modifica. Esse método é chamado por alguns autores de “the easy brute force method”. Existem métodos mais robustos e com respostas mais exatas, mas os cálculos são mais complexos e menos intuitivos (veja seção "[[#para_saber_mais|para saber mais]]"). 

Vamos aplicar as perturbações às mesmas matrizes usadas no roteiro de [[2017:roteiros:matrizes|introdução aos modelos populacionais matriciais]]. São os dados reais da população de palmito jussara na parcela permanente da Ilha do Cardoso.

 
===== Elasticidade e Sensibilidade da população de Palmito =====

  * **1.** Baixe e abra a planilha para {{:2018:roteiros:euterpe_elasticidadeb.xls|análise de sensibilidade e estabilidade}}. Nessa planilha, temos no início a matriz de transição original. Para ter certeza que está visualizando essa matriz, role a tela até a célula ''A1'' da planilha. Logo abaixo temos a "matriz para projeção da população e cálculo do lambda", na qual todo o procedimento utilizado para calcular a taxa de crescimento ($\lambda$) a partir da projeção da população já está implementado. Para sua facilidade, anote, ao lado da matriz de transição original, o valor de $\lambda$ obtido com os valores originais.

  * **2.** Na "Matriz para projeção da população e cálculo do lambda", produza uma pequena perturbação na probabilidade de permanência na classe C (Jovens 1) de 0,001. Ou seja, modifique o valor da célula adicionando 0,001.Vamos chamar esse valor perturbado de $P_{pert(1,1)}$. Chamaremos o valor original de $P_{orig(1,1)}$. Note que ao modificar o valor dessa célula, os valores de projeção irão mudar. Verifique se ocorre uma estabilização do valor de lambda. O valor estabilizado é a nova taxa de crescimento (lambda) da população a partir da perturbação produzida.

  * **3.** Calculando a Sensibilidade: À direita da "Matriz de Sensibilidade" estão as informações que você precisa para calcular a sensibilidade e ao final uma célula com a fórmula já preparada, baseada na seguinte equação((a definição matemática de eslasticidade é a derivada parcial de $\lambda$ em relação a $P_{ij}$. A equação a seguir é uma aproximação numérica que funciona com pequenas perturbações numéricas. Para saber mais, veja a seção ... [[#para_saber_mais|Para saber mais]] ;-)  )): 
 $$S_{1,1} =\frac{ \lambda_{pert} - \lambda_{orig}}{P_{pert(1,1)} - P_{orig(1,1)}}$$

  * Antes de começar a calcular, observe as fórmulas na planilha e certifique-se de que está entendendo o que está sendo calculado. O valor calculado para a sensibilidade ao modificar a classe 1 (plântula->plântula) deve ser copiado para a célula 1 da "Matriz de Sensibilidade" usando o recurso **EDITAR/COLAR ESPECIAL/VALORES**.

  * **4.** Repita esse procedimento para todas as probabilidades de transição (ou seja, C->B; C->A; etc.) e complete sua Matriz de Sensibilidade. 

  * **DICA: Lembre-se que você deve perturbar um elemento da matriz por vez. Os outros ficam com seu valor original. Então, quando for repetir o procedimento para a probabilidade de transição seguinte, é importante retornar o valor da célula que estava sendo analisada antes ao valor original. Para se certificar de que está modificando apenas o valor que interessa no momento, utilize a matriz original no topo da planilha para conferir se os demais valores estão iguais.** 

  * Verifique qual das probabilidades de transição produz o maior efeito sobre a taxa de crescimento populacional (lambda).

  * **5.** Para o cálculo da elasticidade é só dividir cada diferença da fórmula acima pelo valor original para que as diferenças sejam expressas em proporção. Uma alternativa é multiplicar o valor de Sensibilidade pela razão entre a taxa original e o lambda original, que é $\frac {P_{orig(1,1)}} {\lambda_{orig}} $


<WRAP center round tip 60%>

Portanto a elasticidade é:

$$ E_{ij} = \frac {P_{orig(ij)}} {\lambda_{orig}} S_{ij} \   $$

</WRAP>

  * **6.** Então, finalmente, na "Matriz de Elasticidade", monte, para cada célula, uma fórmula para calcular a Elasticidade, de acordo com a equação indicada acima. Verifique agora qual das células produz o maior efeito sobre a taxa de crescimento populacional(lambda).

<WRAP center round help 60%>
  * Quais vantagens e desvantagens você identifica no uso de elasticidade e sensibilidade?
  * Quais são os elementos de maior sensibilidade e elasticidade para a população analisada? Que recomendações de manejo você faria usando esses valores?
</WRAP>
 

==== Bibliografia básica ====

Caswell, H. 2001. Matrix Population Models (Second edition), Sinauer Associates, Sunderland.

Freckleton, R.P., Silva Matos, D.M., Bovi, M.L.A & Watkinson, A.R. 2003. Predicting the impacts of harvesting using structured population models: the importance of density-dependence and timing of harvest for a tropical palm tree. Journal of Applied Ecology, 40: 846-858.

Gotelli, N. J. 2007. Ecologia. Cap.3- Crescimento Populacional Estruturado. Pp. 49-82. Ed. Planta.

Gurevitch, J, Scheiner, S.M, Fox, G.A. 2009. Ecologia Vegetal. Cap. 5 -  Ed. Artmed, São Paulo.

Silva Matos, D.M., Freckleton, R.P. & Watkinson, A.R. 1999. The role of density dependence in the population dynamics of a tropical palm. Ecology, 80: 2635-2650.

==== Exemplos de aplicação ====

[[http://www.whoi.edu/hpb/Site.do?id=1030|Hal Caswell]] é o principal pesquisador na área de modelos matriciais em ecologia. Seu [[http://www.amazon.com/Matrix-Population-Models-Hal-Caswell/dp/0878930965|livro]] é a referência básica sobre o assunto. 

Caswell publicou muitas aplicações interessantes de modelos matriciais. Um ótimo exemplo de aplicação de análise elasticidade está  [[http://www.nature.com/nature/journal/v414/n6863/full/414537a.html| aqui]].

===Programas===

Neste roteiro fizemos os cálculos passo a passo e com algumas aproximações numéricas para compreender os conceitos. Na vida real pesquisadores usam ferramentas computacionais que fazem os cálculos precisos e de um jeito mais prático. Para saber mais veja a apresentação ao pacote [[http://www.inside-r.org/packages/cran/popbio/docs/01.Introduction|popbio]] do ambiente de programação estatística [[http://www.r-project.org|R]]:

  * Stubben, C., & Milligan, B. (2007). Estimating and analyzing demographic models using the popbio package in R. [[http://www.jstatsoft.org/v22/i11|Journal of Statistical Software, 22(11), 1-23]].