Um instrumento importante nas análises de modelos populacionais matriciais é entender como as probabilidades de transição e permanência de cada classe afetam o crescimento da população. As quantidades que expressam isso são chamadas sensibilidade e elasticidade. São ferramentas poderosas tanto para o entendimento de diferentes estratégias de história de vida quanto para o manejo de populações ameaçadas, ou mesmo para o seu uso sustentável.

Sensibilidade e elasticidade referem-se à importância relativa de cada transição (i.e. cada seta no diagrama de ciclo de vida, ou cada elemento na matriz de Leslie) na determinação do $ \lambda $. Ambas combinam informações de estrutura de estágio estável e dos valores reprodutivos.

• Sensibilidade: representa a contribuição direta de cada transição no $ \lambda $.

• Elasticidade: é a sensibilidade ponderada pelas probabilidades de transição. Corresponde ao ajuste das sensibilidades de maneira a levar em conta as magnitudes relativas dos elementos de transição.

Neste exercício vamos utilizar um método numérico de perturbação da matriz de transição para o cálculo da contribuição para a taxa de crescimento de cada probabilidade na matriz. Basicamente, o que faremos é variar um pouco cada um dos valores da matriz de transição de cada vez e ver como a taxa de crescimento assintótica ($\lambda$) se modifica. Esse método é chamado por alguns autores de “the easy brute force method”. Existem métodos mais robustos e com respostas mais exatas, mas os cálculos são mais complexos e menos intuitivos (veja seção “para saber mais”).

Vamos aplicar as perturbações às mesmas matrizes usadas no roteiro de introdução aos modelos populacionais matriciais. São os dados reais da população de palmito jussara na parcela permanente da Ilha do Cardoso.

• 1. Baixe e abra a planilha para análise de sensibilidade e estabilidade. Nessa planilha, temos no início a matriz de transição original. Para ter certeza que está visualizando essa matriz, role a tela até a célula A1 da planilha. Logo abaixo temos a “matriz para projeção da população e cálculo do lambda”, na qual todo o procedimento utilizado para calcular a taxa de crescimento ($\lambda$) a partir da projeção da população já está implementado. Para sua facilidade, anote, ao lado da matriz de transição original, o valor de $\lambda$ obtido com os valores originais.

• 2. Na “Matriz para projeção da população e cálculo do lambda”, produza uma pequena perturbação na probabilidade de permanência na classe C (Jovens 1) de 0,001. Ou seja, modifique o valor da célula adicionando 0,001.Vamos chamar esse valor perturbado de $P_{pert(1,1)}$. Chamaremos o valor original de $P_{orig(1,1)}$. Note que ao modificar o valor dessa célula, os valores de projeção irão mudar. Verifique se ocorre uma estabilização do valor de lambda. O valor estabilizado é a nova taxa de crescimento (lambda) da população a partir da perturbação produzida.

• 3. Calculando a Sensibilidade: À direita da “Matriz de Sensibilidade” estão as informações que você precisa para calcular a sensibilidade e ao final uma célula com a fórmula já preparada, baseada na seguinte equação¹⁾:

$$S_{1,1} =\frac{ \lambda_{pert} - \lambda_{orig}}{P_{pert(1,1)} - P_{orig(1,1)}}$$

• Antes de começar a calcular, observe as fórmulas na planilha e certifique-se de que está entendendo o que está sendo calculado. O valor calculado para a sensibilidade ao modificar a classe 1 (plântula→plântula) deve ser copiado para a célula 1 da “Matriz de Sensibilidade” usando o recurso EDITAR/COLAR ESPECIAL/VALORES.

• 4. Repita esse procedimento para todas as probabilidades de transição (ou seja, C→B; C→A; etc.) e complete sua Matriz de Sensibilidade.

• DICA: Lembre-se que você deve perturbar um elemento da matriz por vez. Os outros ficam com seu valor original. Então, quando for repetir o procedimento para a probabilidade de transição seguinte, é importante retornar o valor da célula que estava sendo analisada antes ao valor original. Para se certificar de que está modificando apenas o valor que interessa no momento, utilize a matriz original no topo da planilha para conferir se os demais valores estão iguais.

• Verifique qual das probabilidades de transição produz o maior efeito sobre a taxa de crescimento populacional (lambda).

• 5. Para o cálculo da elasticidade é só dividir cada diferença da fórmula acima pelo valor original para que as diferenças sejam expressas em proporção. Uma alternativa é multiplicar o valor de Sensibilidade pela razão entre a taxa original e o lambda original, que é $\frac {P_{orig(1,1)}} {\lambda_{orig}} $

• 6. Então, finalmente, na “Matriz de Elasticidade”, monte, para cada célula, uma fórmula para calcular a Elasticidade, de acordo com a equação indicada acima. Verifique agora qual das células produz o maior efeito sobre a taxa de crescimento populacional(lambda).

Caswell, H. 2001. Matrix Population Models (Second edition), Sinauer Associates, Sunderland.

Freckleton, R.P., Silva Matos, D.M., Bovi, M.L.A & Watkinson, A.R. 2003. Predicting the impacts of harvesting using structured population models: the importance of density-dependence and timing of harvest for a tropical palm tree. Journal of Applied Ecology, 40: 846-858.

Gotelli, N. J. 2007. Ecologia. Cap.3- Crescimento Populacional Estruturado. Pp. 49-82. Ed. Planta.

Gurevitch, J, Scheiner, S.M, Fox, G.A. 2009. Ecologia Vegetal. Cap. 5 - Ed. Artmed, São Paulo.

Silva Matos, D.M., Freckleton, R.P. & Watkinson, A.R. 1999. The role of density dependence in the population dynamics of a tropical palm. Ecology, 80: 2635-2650.

Hal Caswell é o principal pesquisador na área de modelos matriciais em ecologia. Seu livro é a referência básica sobre o assunto.

Caswell publicou muitas aplicações interessantes de modelos matriciais. Um ótimo exemplo de aplicação de análise elasticidade está aqui.

Neste roteiro fizemos os cálculos passo a passo e com algumas aproximações numéricas para compreender os conceitos. Na vida real pesquisadores usam ferramentas computacionais que fazem os cálculos precisos e de um jeito mais prático. Para saber mais veja a apresentação ao pacote popbio do ambiente de programação estatística R:

• Stubben, C., & Milligan, B. (2007). Estimating and analyzing demographic models using the popbio package in R. Journal of Statistical Software, 22(11), 1-23.